各种杂交实验的同时,广泛研究了前人的杂交实验,从而发现了他们失败的主要原因,在于忽视了对实验材料的正确选择。他认为,任何实验的成败都取决于是否选用了合适的实验材料。实验所选择的材料必须能最大限度地表现对象的本质和规律;要从复杂多样的生物性状中寻找出统一的遗传规律,应采用“纯化”的方法,先暂时撇开次要的、非本质的东西,让研究对象内部主要的、本质的东西突显出来,从纯粹的形态上加以考察。沿着这条科学的思路,孟德尔对许多种类的植物做了精心挑选,最后发现豌豆是一种适合于做遗传学实验的理想材料。此后,他在教堂的花园里栽培了几十种豌豆,年复一年地精心进行杂交实验。
孟德尔之所以采用豌豆作实验材料探寻遗传规律,自有他的理由。他发觉自然界大多数植物都是异花授粉的杂合遗传型,性状的遗传表现得比较复杂,用这些植物作研究材料,难以确定杂种后代的不同性状的数目,无法用统计方法找出遗传规律。要保持材料“纯系”的性质,采用的植物必须在其生长过程中严格自花授粉,特别是在开花期不受异花传粉的干扰。豌豆花的结构形态恰好符合这些要求。同时,豌豆在茎秆、花色、叶子、花柄、豆荚、种子的形态、颜色等方面都有明显区别的相对性状,这恰是研究性状遗传的好材料。孟德尔在精心选择实验材料的同时,拟定了新的工作方法。他将具有不同区分性状的豌豆进行杂交,追踪观察这些性状在后代的分布情况,并对实验结果进行仔细的统计分析。经过9年的辛勤工作,孟德尔一共进行了7对性状的试验研究。这里,我们仅以两对性状为例介绍其实验结果和分析。 第一,植物的每一性状(如颜色)都由一对因子所决定,其中一个因子来自父方,另一个来自母方。当双亲都把自己的一个因子传给杂种第一代时,一个因子会压抑或遮盖另一个因子的作用,使受压抑或被遮盖的因子表面隐匿起来,但它并未消失,前者称为显性因子,后者称为隐性因子。例如,红花豌豆与白花豌豆杂交,子一代都是红花,因为红花对白花是显性。
第二,杂交第二代发生性状分离,这时雌雄配偶子中所携带的单个因子随机结合,又相互分开,分配到不同的个体中去得到四种遗传类型的个体,从外表看,显性个体同隐性个体的比例是3:1。即红花豌豆与白花豌豆杂交所得子一代红花豌豆,自花授粉所生长出的子二代豌豆,出现了红花与白花豌豆分离的现象,红花豌豆与白花豌豆出现的比例是3:1。
第三,如果是两对性状(如颜色、高度)杂交,即双亲各带有两对遗传因子时,在杂交第二代中不同的因子独立分配,互不干扰,不但出现了双亲所具有的两种组合性状,而且还会出现双亲所没有的两种组合性状,其分离的比例是9:3:3:1,即按比例来说,两对不同性
状均呈显性者为9/16,两对性状中一对呈显性而另一对呈隐性者分别为3/16,两对性状都呈隐性者只占1/16。例如,红花高植株豌豆与白花矮植株豌豆杂交时,子一代都为红花高植株,子二代中红花与白花、植株高与植株矮各成3:1的比例,所以出现红花高植株、红花矮植株、白花高植株和白花矮植株四种豌豆,成9:3:3:1的比例。1865年,孟德尔在布伦博物学会上宣读了自己的论文,公布了他的关于豌豆杂交实验的结果和他的理论概括。1866年,他的论文《植物杂交实验》发表于布伦自然历史学会的会刊上,并出版了单行本,分发到欧洲120多个图书馆。
孟德尔定律的重新发现
孟德尔的伟大发现,并没有为他同时代的人接受,也没有引起学术界的重视。1900年,荷兰植物学家德弗里斯、德国植物学家科伦斯和奥地利植物学家切马克,在各自独立地总结了近年来自己所做的植物杂交实验的成果之后,几乎同时发现了杂交的遗传规律。当他们分别准备好自己将要发表的研究论文,而最后去查阅过去的文献时,都十分意外地看到了孟德尔的论文。他们发觉自己的实验成果竟然与35年前孟德尔的杂交实验结果相吻合,他们发现的遗传规律也就是孟德尔在《植物杂交实验》的论文中概括的两条遗传学定律——“分离定律”和“自由组合定律”。于是,他们认为遗传规律早在1865年就已为孟德尔发现了,他们的工作只不过证实了孟德尔规律的科学价值。在科学史上,这个戏剧性的事件被人们称之为“孟德尔定律的重新发现”。
“孟德尔定律重新发现”后,人们将孟德尔的结论概括为三条定律,即显性定律、分离定律和自由组合定律。因显性定律在孟德尔之前已有人发现,故科学界公认后两条定律是孟德尔发现的。1901年,孟德尔的两篇论文《植物杂交实验》及《人工授粉得到的山柳菊属的杂种》重新以德文发表。当年,英国生物学家贝特森将之译成英文,并向英国生物学界传播孟德尔的学说。1906年,贝特森第一次提出了“遗传学”一词,以称呼这一研究生物遗传问题的新学科。孟德尔所说的“因子”纯粹是从杂交实验中推导出来的遗传单位。这种单位在孟德尔还是一种“看不见,摸不着”的假定,然后,这绝不是随心所欲的虚构,而是对大量实验材料所做的科学抽象,是对实际的深刻的反映。1909年,荷兰遗传学家约翰逊提出用“基因”这个术语代替孟德尔的遗传“因子”,从此,“基因”概念便一直为生物学界所采用。
孟德尔遗传定律第一次用数学方法定量地把生物遗传的规律表示出来,在生物学发展史上有着重大的历史意义。自“孟德尔定律重新发现”后,孟德尔被科学界公认为实验遗传学的创始人。从1900年起,遗传与变异知识作为一门新的独立的遗传学正式诞生了。
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