其实，德弗里斯对进化论的贡献远不在于它解释了达尔文自然选择学说无法解释的各种疑问，更主要的在于他开创了将实验方法应用于进化论研究的先河，第一个将实验方法引进到非实验及富于意测的进化论领域之中。这既是他的历史性贡献，也是他成功的奥秘。

　　在现代遗传学看来，德弗里斯所说的突变现象属于染色体畸变，它与摩尔根遗传学中所说的突变即基因突变是不同的。因此，到20世纪20年代，生物学家逐渐抛弃了突变学说。但是突变论被抛弃并不意味着德弗里斯发现的突变现象无意义。在自然界，无论是动物

　　界还是植物界，到处都存在着普遍的真实的突变。同时在基因学说中，突变仍是进化的基石和原材料。因而，从某种意义上说，遗传学家和进化论者在摩尔根给予的突变一词的意义上达成了新的统一。

　　重新发现孟德尔遗传定律

　　大家知道，早在1865年，奥地利神父孟德尔就已经提出遗传因子概念作为生物遗传的基本单位，并以此阐述了生物遗传的两个基本规律。但这个天才发现却被瑞士植物学家耐格里扼杀于摇篮之中。因此，整个19世纪下半叶，对生物遗传的奥秘，人们仍不知晓。1900年的春天，生物学史上发生了一个重大事件：被埋没了35年之久的孟德尔遗传定律为两位植物学家几乎同时各自独立地发现。德弗里斯是第一个再发现者，此外还有德国的科伦斯和奥地利的切马克。
　　德弗里斯是从19世纪80年代末开始进行植物杂交实验研究的。起初，进行这些实验的目的是为了探索物种的起源与变异问题。然而，在大量的实验统计数据中他意外地发现了杂种性状有规则的分离现象。1893年，他用靡菲斯特罂粟(黑色、显性)同丹尼伯洛格罂粟(白色、隐性)杂交，两年后得到158棵带黑斑植株和43棵白色植株。1896年，他用这些子代植株进行白花授粉，所有隐性植株都能纯一传代，显性植株有的能纯一传代，有的则再次发生分离，比例为1095株黑斑植株和358株白色植株。在其他品种的实验中，德弗里斯也发现显性植株约占总植株数的75％，隐性植株约占25％。由此，他得出以下两个基本原理：

　　1．就两个相对性状来说，杂种只表现其中的一个，并得到充分的发育。因此，杂种在这方面无法与它的两个亲本中的一个相区别。这里没有出现过渡类型。

　　2．在形成花粉细胞和卵细胞的过程中，两个相对性状彼此分离，在多数情况下，这种分离遵循着简单的概率规律。

　　德弗里斯把前一个原理称为“显性律”，后一个原理称为“分离律”。1900年初，他同时用德文和法文写了两篇题为《杂种的分离律》和《关于杂种的分离定律》的论文，并相继发表在《巴黎科学院记事录》和《德国植物学会学报》上，从而揭开了孟德尔遗传定律再发现的序幕，为现代遗传学的建立打下了坚实的基础。作为使孟德尔遗传定律重见天日的第一人，德弗里斯的工作起到了决定性的作用，他功不可没。

　　然而，也许是被太多的赞扬声冲昏了头脑，德弗里斯未能表现出一个科学家应有的胸襟和风范。他对孟德尔发现遗传定律不以为然；他对科伦斯、贝特森等人将遗传学定律称为孟德尔规律感到愤愤不平；1906年，当科学界倡议在捷克布尔诺为孟德尔建立纪念碑时，他甚至拒绝在倡议书上签名。这可能是德弗里斯一生中最为严重的失误，他因此受到生物学界同仁的广泛批评。这是今天我们所有科学家都值得引以为戒的。

　　老有所为的晚年生活

　　德弗里斯辛勤耕耘了60多年，除了创立生物突变论和第一个重新发现孟德尔遗传定律之外，他还因早年的植物细胞学研究而享有盛名。他对植物生理学的最大贡献是采用质壁分离方法比较了各种植物有机体细胞的渗透压，由此证明压力的大小同细胞液和细胞壁的弹性有关，从而提出了著名的细胞渗透理论。德弗里斯为生物学的发展立下了不朽功勋，成为科学界蜚声海内外的知名学者。德国柏林大学、美国哥伦比亚大学和其他国家的一些著名高等学府都授予他荣誉博士学位，并盛情邀请他前往执教。但德弗里斯热爱自己的祖国，他婉言谢绝了邀请，仍然活跃在阿姆斯特丹大学的讲坛上。直到1918年他70岁时，按荷兰政府的规定到了退休年龄，他才依依不舍地离开阿姆斯特丹大学。

　　德弗里斯对自己的科学研究事业执著追求，锲而不舍。1915年以后，在他根据月见草实验而提出的突变学说被科学界淡忘后，仍一如既往地潜心研究。他退休后迁居到隆特恩，仍在植物园中种植各种类型的月见草，用来做杂交实验，观察其遗传特性及规律。他晚年所撰写的论文中，大部分是关于月见草实验的。

　　德弗里斯晚年还致力于欧美之间科学的传播与交流。1904。1906年，他曾两度远涉重洋，应邀前往美国加利福尼亚大学伯克利分校讲学。1912年，他第三次访美，参与组建得克萨斯州的霍斯顿水稻研究所。他每次访美归国后，都撰写访美见闻，热心地向国内教育界、科学界介绍美国大学教育和科学研究的进展情况。

　　德弗里斯在高校执教40余年，指导和培养了数十名博士，弟子遍布欧洲，可谓桃李满天下，因此他的退休生活并不孤独。他的好友和学生常到乡村陪伴他，世界各地的生物学专家也常慕名前来拜访他。更令他高兴的是，阿姆斯特丹大学高年级学生为完成毕业论文，常来到他的实验室工作，得到这位科学大师的指导。德弗里斯总是愉快地与年轻人一起做实验，他感到自己的晚年生活充满了生机与活力。1935年5月31日，这位叱咤世界生物界的风云人物终因心力衰竭不幸逝世于隆特恩，享年87岁。

　　德弗里斯一生勤于笔耕，著述颇丰，是生物学史上罕见的多产生物学家。除了上述几部著作外，他还大约发表了700篇论文。1918。1927年间，他亲手编辑出版了7卷本研究文集。

　　1935年美国杂志《科学》第6期中为德弗里斯逝世发表的讣告写道：“很少有科学家像德弗里斯那样，在他们的理论和实验领域中产生如此深远的影响。他目光敏锐，耐心收集实验数据；他不知疲倦，认真观察，善于解释实验结果……他是一个富有理论创见的人，一个注重实验室和生物园地详细资料的收集者，一个科学的拓荒者。一个远见卓识的人。德弗里斯的名字将永远铭记在所有科学家的心中。”

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